真核生物

出典: Wikipedio


?真核生物
200px
有殻アメーバの1種ナベカムリ
分類
ドメイン : 真核生物
Eukaryota
下位分類(
動物界 Animalia
菌界 Fungi
植物界 Plantae
原生生物界 Protista
主要系統群(ISOPほか)

真核生物(しんかくせいぶつ、Eukaryota、 英: Eukaryote; ユーカリオート、英: Eukarya; ユーカリア)は、動物植物菌類原生生物など、身体を構成する細胞の中に細胞核と呼ばれる構造を有する生物のことである。真核生物以外の生物は原核生物と呼ばれる。

生物を基本的な遺伝の仕組みや生化学的性質を元に分類する3ドメイン説では、古細菌(アーキア)ドメイン、真正細菌(バクテリア)ドメインと共に生物界を3分する。他の2つのドメインに比べ、非常に大型で形態的に多様性に富むという特徴を持つ。5界説では動物界植物界菌界原生生物界の4界が真核生物に含まれる。

目次

真核細胞の構造

[[ファイル:Biological cell.svg|thumb|350px|left|真核細胞の模式図。1.核小体 2.細胞核

3.リボソーム 4.小嚢 5.粗面小胞体 6.ゴルジ体 7.細胞骨格 8.滑面小胞体 9.ミトコンドリア 10. 11. 12.リソソーム 13.中心体

]] 真核生物の細胞は一般的に原核生物の細胞よりも大きく、場合によっては1000倍以上の体積を持つこともある。細胞内にはさまざまな細胞小器官がある。細胞核は必要な物質のみ透過する穴の開いた二重の膜で覆われており、核液と遺伝情報を保持する DNA を含んでいる。細胞のその他の部分は細胞質と呼ばれ、細胞骨格によって支えられている。

核の周囲を板状とチューブ状の小胞体 (endoplasmic reticulum, ER) が取り巻いている。チューブ状の物は滑面小胞体、板状の物は粗面小胞体と呼ばれており、粗面小胞体にはいくつものリボソームが張り付き、細胞内での物質の生成、伝達が原核生物と同程度に潤滑させる器官である。リボソーム内で合成されたタンパク質が小胞体に渡され、小胞に入れられて細胞全体に分配される。ほとんどの真核生物では小胞はゴルジ体に蓄積される。小胞には様々な種類があり、これらの動きを合わせて細胞内組織が構成されている。

その他にも多くの器官が存在している。原核細胞と異なり、真核細胞の中には異化作用と酸素の消費に関係するミトコンドリアがある。植物や藻の系列では細胞内に光合成を行う葉緑体も含まれている。葉緑体を内部に持つ原核生物も存在しているが、それぞれ別々に細胞内に取り込まれたと考えられている(細胞内共生説)。真核生物の多くは細胞表面に鞭毛繊毛があり、移動に使用したり、あるいは受容器官の働きをしている物もある。

繁殖

細胞分裂の際には、まず核分裂が行われる。一般に、核内のDNAは細胞分裂に先立って、より集められて染色体になり、DNAはこの染色体ごとに新しい2つの細胞のために糸状の構造(紡錘糸)によって分かれて運ばれる。分かれた染色体のコピーが渡される。これを有糸分裂と呼ぶ。真核生物の染色体は直鎖状であり、末端にはテロメアと呼ばれる構造がある。

ほとんどの真核生物では有性生殖が行われる。減数分裂後、染色体の半数体を2つ合わせて核の合成を行う。これには様々なパターンが存在する。

真核生物の起源

真核生物の本体は進化論的には古細菌の姉妹群、または古細菌そのもの(エオサイト説)とする説が有力である。これは転写翻訳など遺伝情報に関わる遺伝子、一部の細胞質で働く遺伝子が古細菌に近いことから支持されている。一方でミトコンドリアや葉緑体で働く遺伝子や一部の代謝に関連する遺伝子は真正細菌と類似性を示している。これは遺伝子の水平伝播および共生したミトコンドリア葉緑体などに由来する。成立過程は捕食説(αプロテオバクテリアと大型の古細菌がもう一方を捕食しようと試みたとする説)、水素説(メタン生成古細菌とαプロテオバクテリアによる廃棄物のやり取りをもとにした共生)などいくつか説があるが、いずれにせよ20億年前までには真核生物が成立したと考えられている。

最も古い真核生物の化石は、27億年前の地層から検出されたステランと呼ばれる真核生物に由来する有機物質である。また、真核生物の化石そのものも21億年前の地層から発見されている。ただしこれらの化石が真に真核生物由来かどうか、なお議論の必要がある。

新しい分類

現在広く受け入れられている五界説では、真核生物に含まれるのは、動物、植物、菌類、原生生物といった4つの(と呼ばれるまとまり)である。しかし、近年では、ゲノム解析などの研究成果を受けて新しい分類法が次々と発表されている。例えば、動物と菌類は同じ系統から発生したとして、オピストコンタとして上位分類を設けている。

以下に新分類の概観を表に示した。

真正細菌
古細菌
真核生物 ユニコンタ オピストコンタ 後生動物海綿動物刺胞動物冠輪動物脱皮動物新口動物など)、
襟鞭毛虫など
真菌など
アメーボゾア ロボサ
コノサ 粘菌アーケアメーバなど
フラベリナ類
バイコンタ エクスカバータ メタモナス フォルニカータパラバサリアプレアクソスチラなど
盤状クリステ類 ユーグレノゾアロウコゾアヘテロロボサなど
マラウィモナス
リザリア ケルコゾア クロララクニオン藻有殻糸状根足虫ファエオダリアなど
有孔虫
放散虫
アーケプラスチダ 緑色植物 緑藻植物 緑藻アオサ藻綱トレボウクシア藻綱など
ストレプト植物 陸上植物車軸藻接合藻など
紅藻
灰色植物
クロムアルベオラータ ストラメノパイル 不等毛藻褐藻珪藻黄金色藻黄緑藻など)
卵菌ラビリンチュラサカゲツボカビオパリナなど
アルベオラータ 渦鞭毛藻アピコンプレックス繊毛虫
クリプチスタ
ハプト植物
アプソゾア有中心粒類は系統が不明

このような真核生物の6分類方式は、Adl et al. (2005) と呼ばれる体系にまとめられていて、国際原生動物学会から公式的な位置を与えられている。また、これらの上位分類群の設定の多くにはキャバリエ=スミスの業績が大きく関わっている。

表に示したように、動物や植物は、原生生物の分類体系内に収まっている。これ以前の原生動物の分類体系には、levine et al. (1980) (Adl et alと同じく国際原生動物学会による合意体系であり、卵菌や動かない藻類を含まない体系)がある。現在、図書館の図鑑や百科事典で見られる分類体系の多くはlevine et alである。

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